Cypripedium calceolus - Frauenschuh
Beschreibung
Königin der europäischen Orchideen
Der Frauenschuh gehört zu den imposantesten Orchideen-Arten der europäischen Flora. Er wächst bevorzugt an warmen, lichten Stellen in Wäldern, Waldrändern, Waldlichtungen und Säumen. Wegen seiner attraktiven Blüten wird er häufig Opfer vermeintlicher Pflanzenliebhaber, die ihn pflücken oder sogar ausgraben. Die Aufgabe ursprünglicher Waldnutzungsformen und die Intensivierung der Forst- und Landwirtschaft führten zudem in den letzten Jahrzehnten zum Verlust geeigneter Lebensräume für den Frauenschuh. Mittlerweile gilt er europaweit als gefährdet.
Merkmale des Frauenschuhs
Der Frauenschuh ist eine recht auffällige Pflanze und besitzt die größten Blüten unserer heimischen Orchideen. Im nicht blühenden Zustand kann man den Frauenschuh mit etwas geübtem Blick an den stark geaderten, elliptisch-eiförmigen Blättern erkennen.
Lebensraum
Der Frauenschuh ist eine typische Art lichter Wälder, wärmebegünstigter Waldrandbereiche, Säume sowie besonnter Waldlichtungen (auch Innenwaldsäume). Er besiedelt neben natürlichen Laub- und Nadelwäldern (v.a. Orchideen-Buchenwälder, lichte Kiefernbestände und Eichenwälder) auch lichte Aufforstungen mit Kiefern und Fichten. In selteneren Fällen ist er auf Halbtrockenrasen, v.a. in den Übergangsbereichen zu Gebüschen oder Wäldern, zu finden. Der Frauenschuh gilt als sogenannte Halblicht-Halbschatten-Pflanze, die voll besonnte Offenlandstandorte eher meidet. Er bevorzugt windstille Standorte in Südwest-, Süd- oder Südost-Exposition sowie Stellen mit guter Wasserversorgung. Häufig findet man ihn auf frischen bis mäßig trockenen Kalk- und basenreichen Lehmböden (in Nordostdeutschland auf Geschiebemergel und Kreide). Trockene oder stark austrocknende Standorte werden weitgehend gemieden.
Die Art ist in Europa und Asien verbreitet und erreicht ihre Westgrenze in Mittelengland. In Brandenburg findet man den Frauenschuh in alten Buchenwäldern. In Mecklenburg-Vorpommern taucht er zusätzlich auch in Verbuschungsstadien von Kreidebrüchen auf. In Thüringen besiedelt der Frauenschuh vor allem lichte Kiefernwälder und Fichtenforste. In Nordrhein-Westfalen treten große Frauenschuh-Vorkommen in Fichtenbeständen auf ehemaligen Kalktriften auf.
Fortpflanzung/Biologie
Ökologie der Art
Im Halbschatten gras- und krautreicher Wälder, in Säumen und lichten Gebüschen bildet der Frauenschuh zum Teil stattliche Bestände aus. Auf zu starke Beschattung durch höherwüchsige Pflanzen reagiert er sehr empfindlich und büßt schnell seine Blühfähigkeit ein. Auch der Witterungsverlauf beeinflusst die Blütenbildung des Frauenschuhs sehr stark. Zu starke Trockenheit beeinträchtigt den Frauenschuh vor allem in der Keimlingsphase. In dieser Zeit ist er auf konstant mäßig feuchte Bedingungen angewiesen. Im Herbst sterben die oberirdischen Teile der Pflanze ab. Als Geophyt überwintert er mit einem unterirdischen Wurzelspross (ca. 10 cm unterhalb der Bodenoberfläche) und treibt im Frühjahr neu aus. Frauenschuh-Exemplare können bei optimalen Bedingungen sehr alt werden und aufgrund ihrer Fähigkeit zu klonalem Wachstum (Vermehrung durch unterirdische Sprossausläufer) ist die Lebensdauer theoretisch zeitlich nicht begrenzt.
Die angestammten Lebensräume des Frauenschuhs sind v.a. Orchideen-Buchenwälder.
Beschreibung des Lebenszyklus im Zusammenhang mit Landnutzungsaktivitäten
Bis zur erstmaligen Ausbildung einer Blüte ist es für den Frauenschuh ein langer Weg, der sechs bis zehn Jahre dauern kann (Kull 1988, 1995). Aus den staubfeinen Samen, die hauptsächlich durch den Wind ausgebreitet werden, entstehen Keimlinge, die in ihrer Entwicklung von einem ganz bestimmten Pilz (Rhizoctonia spp.) abhängig sind (Shefferson et al. 2005). Nur dort, wo ein symbiontisches Zusammenleben dieses Mykorrhiza-Pilzes und des Keimlings möglich ist, können sich über mehrere unter- und oberirdische Stadien reproduktionsfähige Pflanzen entwickeln. Der Einsatz von Fungiziden im Waldbau hat somit einschneidenden Einfluss auf Frauenschuh-Vorkommen. Das erste Blatt tritt meist nach vier Jahren in Erscheinung. Weitere Blätter entstehen dann in den Folgejahren. Diese extrem lange Entwicklungsphase macht eine Neubegründung von Vorkommen des Frauenschuhs besonders schwierig. Gerade deshalb ist es wichtig, eine möglichst große Vielfalt an lichten Bereichen im Wald anzustreben und dauerhaft zu erhalten.
Der in etwa 10 cm Tiefe horizontal verlaufende Wurzelspross (Rhizom) ist zum Teil verzweigt und zeigt zickzackförmiges Wachstum. Jährliche Zuwächse und damit das Mindestalter der Pflanze sind so leicht zu erkennen. Der älteste Teil des Rhizoms beginnt allerdings nach einigen Jahren (ab ca. 20 Jahren) vom Ende her abzusterben, was Aussagen über das exakte Alter schwierig macht (Kull & Kull 1991). Ist nach vielen Jahren ein bestimmtes Entwicklungsstadium erreicht, treiben aus dem Wurzelspross Blütenstände mit ein bis zwei, in seltenen Fällen sogar bis zu vier Blüten aus. Sie gehören zu den größten Blüten der europäischen Orchideenarten und der mitteleuropäischen Pflanzenarten überhaupt. Ihre auffällige Form und Farbe lockt Insekten an, die für eine erfolgreiche Bestäubung der Blüten nötig sind. Die Hauptblütezeit erstreckt sich je nach Lage und Exposition des Bestandes von Ende April bis Anfang Juli. Um die Bestäubung sicherzustellen, bedient sich der Frauenschuh einer ausgefeilten Technik, die als Kesselfalle bezeichnet wird. Landen potenzielle Bestäuber, v.a. Sandbienen (Andrena spec.) und Wespenbienen (Nomadaspec.), auf dem glatten, mit Wachs überzogenen Rand der pantoffelähnlichen Lippe, rutschen sie ab und gelangen in den gewölbten Innenraum der Lippe. Dort übertragen sie bei ihrem Befreiungsversuch den mitgebrachten Pollen auf den Griffel und nehmen neue Pollenpakete auf, die sie zur nächsten Blüte tragen. Diese Spezialisierung auf eine Hauptbestäubergruppe bringt allerdings Probleme mit sich. Besonders kleine Frauenschuh-Vorkommen sind möglicherweise nicht genügend attraktiv für diese Insekten und werden unter Umständen nicht angeflogen. Durch den geringen Flugradius von Sandbienen [Solitärbienen legen bei der Futtersuche im Allgemeinen nur kurze Strecken von 150-600 m zurück (Gathmann & Tscharntke 2002), in Ausnahmefällen bis wenig über 1.000 m (Kwak et al. 1998)], sollten Nistmöglichkeiten in der näheren Umgebung vorhanden sein. Grundsätzlich ist die Sicherung und Entwicklung von Kleinlebensräumen im Wald für sonnen- und wärmeliebende Bestäuber, wie die des Frauenschuhs, äußerst wichtig (Westrich 1989). Offene Sand- und Lössflächen, Abbruchkanten und Steilwände (auch aufgerichtete Wurzelteller) stellen bevorzugte Nistplätze von Sandbienen dar. Blütenreiche Stellen an Lichtungen und Waldwegen dienen als Nahrungsquelle. Durch den relativ komplizierten Bestäubungsmechanismus und die fehlende Fähigkeit zur Selbstbestäubung fällt der Fruchtansatz des Frauenschuhs mit 20-30 % häufig eher gering aus. Allerdings werden pro Kapsel zwischen 6.000 und 20.000 Samen gebildet (Sadovsky 1973), die dann mit dem Wind über weite Strecken transportiert werden können.
Lokale Population
Abgrenzung der lokalen Population
Als Pflanze mit kriechendem Wurzelspross (Kull 1999, Kull & Kull 1991) bildet der Frauenschuh an seinen Standorten mehr oder weniger große geklumpte Vorkommen, die aus einem oder selten mehreren Klonen bestehen können. Die besten Keimerfolge der Samen sind im Bereich älterer Frauenschuh-Individuen zu verzeichnen, was mit dem dort vorhandenen und gut ausgebildeten Pilzmycel des Pilzpartners zusammenhängen soll (Kull 1999). Da gerade Keimlinge auf die artspezifische Mykorrhiza angewiesen sind, ist die Verjüngungsrate in Bereichen mit bestehenden Individuen besonders erfolgreich. Neue Lebensräume werden auch erschlossen, jedoch dauert es aufgrund der langen unterirdischen Lebensphase mehrere Jahre, bis die Pflanzen oberirdisch sichtbar werden (Kull 1988, 1995).
Basierend auf diesen Eigenschaften kann die Abgrenzung einer lokalen Population mehr oder weniger gut erfolgen. In Bereichen mit eher kontinuierlichem Vorkommen können nach Experteneinschätzung einzelne Hügel oder Hangabschnitte zur Abgrenzung lokaler Populationen herangezogen werden. In Bereichen mit zerstreuten bzw. stark isolierten Vorkommen, wie etwa den Arealvorposten im Nordosten Deutschlands, sind die lokalen Populationen leicht abzugrenzen. Jedes einzelne Vorkommen des Frauenschuhs kann dort als eigenständige lokale Population angesehen werden.
Gefährdung
Zu den Hauptgefährdungsursachen des Frauenschuhs zählt der zunehmende Nutzungswandel in Forst- und Landwirtschaft. In Wäldern mit rein ökonomisch ausgerichteter Nutzung und den damit zusammenhängenden kurzen Umtriebszeiten hat der Frauenschuh kaum eine Überlebenschance. Bestehende Vorkommen sind gefährdet durch:
Land- und Forstwirtschaft
- Verlust lichter bzw. halbsonniger Waldelemente durch den Wegfall ursprünglicher Waldnutzungsformen in Form von Waldweide, Nieder- und Mittelwaldbewirtschaftung, Streunutzung und kleinflächiger Brennholzgewinnung
- Beschattung bei zu dichtem Kronenschluss oder Verbuschung der Lebensräume. Dies führt zu einer verringerten Blüh- und Verjüngungsrate des Frauenschuhs bis zum Aussterben der betroffenen Bestände
- Veränderung der Waldstruktur durch Anpflanzung standortfremder oder schnellwachsender Nadelhölzer
- Forstbauliche Maßnahmen, im Besonderen durch den Einsatz großer Maschinen (Bau von Forststraßen, Holzentnahme, Rückeschneisen, Forstmulchen etc.), die geeignete Lebensräume beeinträchtigen, zerstören bzw. zerschneiden
- Kahlschlag großflächiger Waldbereiche (Zerstörung des Lebensraumes und Trennung im genetischen Austausch stehender Vorkommen)
Sonstige
- Mangelnde Pflege trockenwarmer Säume und angrenzender Kalkmagerrasen
- Fehlende Verjüngung infolge ungeeigneter Keimbedingungen, v.a. bei zu starkem Konkurrenzdruck durch dichte Krautschicht
- Verbiss und Fraß der Speicherorgane durch Wildtiere (z.B. Wildschweine, Rehe, Hirsche und Gämsen)
- Illegales Pflücken und Ausgraben durch den Menschen
- Verringerter Samenansatz infolge von Bestäubermangel. Dieser kommt zustande, wenn im weiteren Umkreis keine geeigneten Lebensräume für bestäubende Insekten, v.a. Sandbienen (Gattung Andrena), vorhanden sind oder Vorkommen des Frauenschuhs zu klein werden und damit ihre Attraktivität für Bestäuber verlieren (Nilsson 1979)
- Alljährliches Abweiden der Blütenknospen durch Reh- und Rotwild sowie Hasen
- Begrenzte Lebensdauer von Fichten-Altholzbeständen. Ein Zusammenbruch des Baumbestandes kann langfristig zum Verlust der Frauenschuh-Population führen
- Verlust genetischer Vielfalt in kleinen Vorkommen durch verstärkte Kreuzung nah verwandter Individuen
Die Neugründung von Frauenschuhvorkommen ist gefährdet durch:
- Ungeeignete Bodenbedingungen für das Pilzgeflecht des Symbiose-Pilzes. Herrschen zu saure oder zu basische Bedingungen für den Pilz, können sich keine Frauenschuh-Jungpflanzen entwickeln. Vermutlich ist auch die Stickstoffverfügbarkeit bzw. das C/N-Verhältnis ein entscheidender Standortfaktor
- Starke Konkurrenz durch zu dichte Kraut- und Streuschicht
Die Lebensräume der Sandbienen sind sehr vielgestaltig. Die meisten gehören allerdings zu den Offenlandarten, die auf Magerrasen, Mähwiesen, Ruderalflächen oder Brachland vorkommen. Aufgelassene Sand-, Kies- und Lehmgruben stellen ebenso bevorzugte Lebensräume dar. Als Nistplätze werden ebene oder leicht geneigte Böschungen oder sonnenexponierte Abbruchkanten favorisiert. Der Pflanzenbewuchs der Nistplätze ist meist niedrig und eher lückig. Sind Nist- und Nahrungsbedingungen günstig, nisten zahlreiche Arten in großen Aggregationen (Westrich 1989).
Erhaltungsmaßnahmen
Handlungsempfehlungen zur Erhaltung der lokalen Population des Frauenschuhs
Nutzungsbedingte Beeinträchtigungen des Frauenschuhs gehen vor allem von der Forst- und Landwirtschaft aus. Um Beeinträchtigungen durch die Bewirtschaftung zu verhindern bzw. zu minimieren, werden folgende Maßnahmen empfohlen:
Landwirtschaft
- Extensive Beweidung (z.B. Rinder-Beweidung in Großkoppeln) kann sich im Einzelfall positiv auswirken (Quinger mdl.), die Weideführung sollte allerdings für die einzelne Fläche fallbezogen festgelegt werden
Forstwirtschaft
- Erhaltung und Förderung eines naturnahen Waldbaus mit verschiedenen Kleinlebensräumen und Mischwäldern mit Bäumen unterschiedlichen Alters
- Erhaltung und Förderung bestehender Nieder- und Mittelwälder
- Die Wälder sollten gut durchlichtet sein (vom Offenland bis zum Innenwald) mit einem breiten Waldsaum von 30 bis 40 m. Lesen Sie mehr zur Waldrandgestaltung
- Wiedereinführung bzw. Weiterführung der Plenterwirtschaft (Einzelstammentnahme) oder Femelschlagnutzung (kleinflächiger Kahlschlag zur Naturverjüngung) im Bereich der Artvorkommen zur Verbesserung des Lichtangebots (Elend & Gerstberger 1996)
- Erhaltung und Pflege von Saumbereichen und angrenzenden Halbtrockenrasen
- Erhaltung bzw. schonende Nutzung von Fichten-Altholzbeständen mit Vorkommen des Frauenschuhs
- Vermeidung von Aufforstungen nach Windwurf und Offenlassen von durch Rotfäule entstandenen Lichtungen, um neue, geeignete Lebensräume zu schaffen
- Verbesserung der Lebensraumeigenschaften in bestehenden, aber bestandsschwachen Vorkommen durch Erhöhung des Lichtangebots:
- Reduktion des Bestockungsgrades bei zu dichtem Kronendach
- Behutsames Freischneiden bei zu starker Beschattung (zuerst Strauchschicht, dann Kronenbereich auslichten; laut Barth (2007) sollte der Kronenschluss max. 80 % betragen). Auslichtung vorsichtig über mehrere Jahre verteilt durchführen und Auswirkungen genau beobachten
- Innere Waldränder und Binnensäume vergrößern und neu anlegen
- Sollte eine Gehölzentnahme an einem Wuchsort unumgänglich sein, ist eine völlige Freistellung der Wuchsorte unbedingt zu vermeiden und das anfallende Schnittgut (auch kleine Äste) vollständig zu entfernen (ohne schweres Gerät)
- Wiedereinführung alter Waldnutzungsformen (z.B. Niederwaldwirtschaft) in Schutzzonen bzw. im Bereich der Artvorkommen
- Förderung der Bestäubungsrate durch Schaffung und Erhalt von Lebensräumen für Sandbienen (Waldränder, Säume, Lichtungen) im Umkreis bekannter Frauenschuh-Lebensräume. Geeignete Nistplätze für Sandbienen sind Magerrasen, Säume oder offene, südexponierte Bereiche auf Sand, sandigem Lehm oder Löss mit lückiger Pflanzendecke und Erdanrissen. Diese Lebensraumelemente sollten nicht zerstört oder beeinträchtigt werden. Ebenso sollte das Abmähen von Wegrändern und -säumen im Sommer vermieden werden, da es zu einem schlagartigen Zusammenbruch des Nahrungsangebotes für die im Wald lebenden Wildbienen führen kann
- Verzicht auf Fungizid-Einsatz zum Schutz des Mykorrhiza-Pilzes
Sonstige Maßnahmen
Allgemeine Schutzmaßnahmen für den Frauenschuh sind:
- Vorbeugung vor widerrechtlichen Eingriffen durch gezielte Öffentlichkeitsarbeit und geeignete Besucherlenkung. Einzäunungen sollten nur im Notfall realisiert werden, da gerade sie besonders anziehend auf Waldbesucher wirken
- Schutz vor zu starkem Wildverbiss (Ausbringung von Verbissschutzmitteln, Erhöhung des Jagddrucks, gegebenenfalls durch Zäunung bei kleinen Frauenschuh-Beständen)
- Ausbringen von autochthonem Saatgut in Bereichen bestehender, aber extrem kleiner oder reproduktionsschwacher Populationen
- Regelmäßige Überprüfung bzw. Überwachung der Bodenqualität (alle 3-5 Jahre), v.a. pH-Wert (Nährstoffeinträge vermeiden, Bodenversauerung bei zu starkem Fichtenbewuchs)
Erhaltungszustand
- Atlantische Region: ungünstig - schlecht
- Kontinentale Region: ungünstig - unzureichend
- Alpine Region: günstig
Programme und Projekte
Finanzierungsinstrumente für Maßnahmen und Umsetzung von Managementplänen
- Internetseite des BfN zu Finanzierungsoptionen von Maßnahmen im Rahmen der FFH- und Vogelschutzrichtlinie.
- Internetseite der Europäischen Union zur Förderung des Umwelt- und Naturschutzes und von entsprechenden Projekten.
- Förderwegweiser des Bayerischen Staatsministeriums für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten (StMELF) und Kulturlandschaftsprogramm (KULAP)
- Förderwegweiser von Agrarumweltmaßnahmen (AUM) des Bayerischen Staatsministeriums für Umwelt und Verbraucherschutz (StMUV): Vertragsnaturschutzprogramm (VNP/EA).
Projekte im Internet
- Artenschutzprojekt Frauenschuh in Hessen
Literaturhinweise zu Artenhilfsprogrammen
- Hein, C. & Meysel, F. (2010): Verbreitung, Ökologie, Gefährdung und Management des Frauenschuhs (Cypripedium calceolus L., Orchidaceae) in Sachsen-Anhalt. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 27 (1): 6 - 50.