Lopinga achine - Gelbringfalter
Beschreibung
Saugstellen und dichtes Gras im lichten Wald
Der Gelbringfalter ist eine ausgeprägte Art lichter Wälder, die nur in Licht durchfluteten Wäldern, wo die Sonne in großen Teilen den Boden erreicht, und mit gut ausgebildeter Sauer- bzw. Süßgrasschicht vorkommt. Die Falter werden am häufigsten beobachtet, wenn die etwas früher schlüpfenden Männchen auf Wegen an Kot und Aas saugen oder Gehölze nach Weibchen absuchen. An Fuchs- oder Marderkot können sich dann auffällige Falteransammlungen bilden. Sobald die Weibchen aber geschlüpft sind, werden die Männchen in die Büsche gelockt und die Saugstellen am Weg verlieren ihre Attraktivität. Die volle Aufmerksamkeit gilt nun der Paarung und bei den Weibchen der Eiablage. Zur Nahrungsaufnahme werden von beiden Geschlechtern auch Brombeerblüten und der Saft blutender Bäume genutzt.
Lebensraum
Der Gelbringfalter bewohnt lichte Wälder, wobei die Ausprägung des Unterwuchses in der Strauch- und Grasschicht von großer Bedeutung ist. Zuwachs von Gehölzen führt zum Verlust von Lebensraum und braucht menschliche Eingriffe oder natürliche Prozesse (Hochwasser, Windwurf, etc.), die jüngere Entwicklungsstadien erzeugen, so dass die Entwicklung neu beginnen kann. Einzelne Sträucher, junge Bäume oder Gehölzgruppen umgeben von einer dichten Grasschicht (häufig Seggen, aber auch Süßgräser, vgl. Geyer & Dolek in Vorb.) mit Streu werden in allen Lebensräumen gefunden. Diese Zusammenhänge wurden in einer Reihe europäischer Länder festgestellt und scheinen von allgemeiner Natur zu sein (vgl. Bergman 1999, 2000, Bergman & Landin 2002, Geh 2002, Konvicka et al. 2008, Leimar et al. 2003, Weidemann 1995). Die Baumart ist dabei nicht entscheidend, sondern die gute Ausprägung der Grasschicht und die Lichtigkeit des Gehölzbestandes.
Darüber hinaus gibt es eine Abhängigkeit der Fundorte von feuchten Standorten. Die aktuellen Untersuchungen im bayerischen Artenhilfsprogramm haben selbst an eher trockenen Standorten gezeigt, dass die Eiablage nahezu ausschließlich in kleinklimatisch feuchten Lebensräumen erfolgte (Geyer & Dolek in Vorb.).
Fortpflanzung/Biologie
Ökologie der Art
Der Gelbringfalter ist streng an Wälder gebunden, meidet jedoch als klassische Lichtwaldart alle dicht kronenschließenden Waldformen. Lebensräume sind halboffene, oft parkartig ausgebildete Baumbestände (Kronendeckung bis ca. 40-60 %) mit gräser- oder seggendominiertem Pflanzenbestand unter relativ luftfeuchten Bedingungen. Nährstoffeinträge oder auch nur eine Freisetzung von vorhandenen Nährstoffen führt sehr leicht zu negativen Entwicklungen mit einer Förderung stickstoffliebender Pflanzenarten, die die notwendige, eher magere Grasschicht verdrängen.
Aufwändige Untersuchungen in Schweden (Bergman 2001) und Tschechien (Konvicka et al. 2008) haben übereinstimmend gezeigt, dass ein enger Zusammenhang zwischen Artvorkommen bzw. Größe des Bestandes und der Deckung durch die Baum- und Strauchschicht besteht. Großräumig völlig offene, also baumfreie Flächen, wurden genauso wenig besiedelt wie Baumbestände mit dicht schließender Kronendeckung von 90 %.
Im bayerischen Artenhilfsprogramm (vgl. auch Geyer & Dolek in Vorb.) wurde die Eiablage betrachtet und festgestellt, dass das Optimum für die Eiablage in lichten Wäldern bei mittlerer Kronendeckung von ca. 40 % liegt. Eine ähnliche Kronendeckung haben Streitberger et al. (in Vorb.) bei Garmisch-Partenkirchen gefunden. Es gibt individuenarme Vorkommen in dichteren Wäldern, dort erfolgt die Eiablage ausschließlich an Wegkreuzungen, quelligen Hangbereichen und ähnlichen, kleinräumig lichten Bereichen.
Als Besonderheit konnte in Bayern (Iller-Lech-Schotterplatten) zusätzlich gezeigt werden, dass Lebensräume mit deutlich geringerer Kronendeckung (10-20 %) und baumfreie Flächen unter bestimmten Voraussetzungen ebenfalls zur Eiablage genutzt werden können: Dafür müssen auf den Flächen ausreichende Bodenfeuchte, Verbuschung sowie dichte Grasbestände optimal zusammenspielen.
In den Lebensräumen müssen die kleinklimatischen Bedingungen richtig aufeinander abgestimmt sein. Nasse Standorte werden ebenso gemieden wie trockene Bereiche. Das Maximum der in Bayern nachgewiesenen Eiablagen entfiel eindeutig auf feuchte Standorte, Messungen erbrachten eine durchgehend hohe Luftfeuchte und moderate Temperaturen. In Tschechien sind die besiedelten Standorte zudem wärmer und nährstoffärmer als die nicht besiedelten Standorte (Konvicka et al. 2008), was beides bei deutschen Vorkommen nachvollzogen werden kann.
Die bodennahe Pflanzendecke muss gräserdominiert und darf nicht von stickstoffliebenden Pflanzen geprägt sein. Die meisten Standorte sind durch größere Vorkommen von unterschiedlichen Seggenarten (Carex sp.) geprägt, die vermutlich eine wichtige Bedeutung als Raupennahrung haben. Aus Bayern gibt es jedoch auch Beobachtungen von Eiablagen im Bereich von Süßgräsern (Geyer & Dolek in Vorb.), aus Schweden Raupenfunde an Süßgräsern (Bergman 1996). Für baden-württembergische Populationen ist die Nutzung mehrerer Seggenarten als Raupennahrung im Lebensraum nachgewiesen (Carex alba und C. montana, Ebert & Rennwald 1991; sowie C. flacca, S. Hafner, mdl. Mitt.).
Der Gelbringfalter gehört zu den typischen Waldschmetterlingen, die wenig als Blütenbesucher beobachtet werden (Ebert & Rennwald 1991, Weidemann 1995), soweit vorhanden (z.B. Liguster, Brombeeren) werden diese jedoch genutzt. Häufiger kann man die Falter an waldtypischen Nahrungsquellen, wie feuchter Erde, Losungen, Aas und Baumsäften aber auch an Tautropfen, Honigtau und Schweiß saugen sehen (Geh 2002).
Beschreibung des Lebenszyklus im Zusammenhang mit Landnutzungsaktivitäten
Der Gelbringfalter bildet eine Generation pro Jahr aus. In Bayern und Baden-Württemberg umfasst die Hauptflugzeit etwa den Zeitraum Anfang Juni bis Anfang Juli. Die Art weist eine deutliche Vormännlichkeit auf (Konvicka et al. 2008, Weidemann 1995), d.h. die Männchen schlüpfen bereits einige Tage vor den Weibchen aus der Puppe.
Als sog. Eierstreuer heften die Weibchen die Eier bei der Eiablage nicht an ein Substrat an, sondern lassen sie einfach zu Boden fallen (u.a. Weidemann 1995, Bergman 1999, 2000). Dabei setzen sie sich auf Pflanzen in grasreichen Beständen, krümmen den Hinterleib und lassen das Ei fallen (Geyer & Dolek in Vorb.). Das Weibchen wählt so den räumlichen Aufbau der Pflanzendecke bzw. das Kleinklima der Eiablagestelle, nicht jedoch die konkrete Futterpflanze. Ein Weibchen kann nach schwedischen Untersuchungen im Mittel etwa 140 Eier ablegen.
An den Eiablagestellen spielen die genaue Lage im Wald und der Aufbau der Pflanzendecke für das Überleben eine große Rolle. In Südschweden beobachtete Bergman (1999), dass die meisten Eiablagen am Rand von Lichtungen im Waldrandbereich stattfanden. Dort war auch die Überlebensrate im Vergleich zu den schattigeren und voll besonnten Bereichen am höchsten. Solche Lichtungen mit breiten Waldrändern im Waldesinneren oder generell lichte Waldbestände werden in der modernen Forstwirtschaft jedoch vermieden und entstehen nur noch selten.
Im bayerischen Artenhilfsprogramm wurde deutlich, dass die tatsächliche Beschattung der Eier meist sehr hoch ist. Abweichungen nach oben (sehr hohe Beschattungsgrade) konnten bei Eiablagen auf Offenflächen festgestellt werden, wobei die erstaunlich hohe Beschattung durch die Nutzung des Schattenwurfs von Gehölzen, Büschen und dichten Grasbeständen erreicht wird. Abweichungen nach unten (geringere Beschattungsgrade) ergaben sich bei optimalen kleinklimatischen Bedingungen, so z.B. bei lichten Wäldern mit feucht-warmem Kleinklima.
Damit gibt es verschiedene Wege, wie die richtigen Bedingungen für die Entwicklung der Eier und Raupen erreicht werden können. Alle sind jedoch davon abhängig, dass im Rahmen der Waldnutzung Lichtungen mit breiten Innenwaldrändern oder lichte Waldbestände mit dichten Grasbeständen unter feuchten und moderat warmen Bedingungen entstehen und erhalten werden. Schlagfluren und nährstoffreiche Bestände sind ungeeignet.
Die Überwinterung erfolgt im 3. Larvenstadium (Bergman 2000), die Verpuppung erfolgt im Mai des folgenden Jahres als Stürzpuppe, d.h. frei hängend, im Gras. Soweit im Lebensraum überhaupt gemäht wird (was die Ausnahme ist), kann zwar auch eine direkte Schädigung erfolgen, den wesentlichen negativen Einfluss der Mahd dürfte jedoch die Veränderung des räumlichen Aufbaus der Pflanzendecke im Zusammenhang mit der Austrocknungsempfindlichkeit darstellen. Bereiche mit bracheartigen Grasbeständen müssen daher immer erhalten werden.
Da die Tiere nur selten aus ihren Lebensräumen heraus fliegen, führt die fortschreitende Isolation der Vorkommen zu einer Unterbrechung des Austauschs von Teilvorkommen und kann so zum Zusammenbruch größerer Bestände führen. Günstig wirken sich dagegen sehr breite offene Wegsäume aus, wie sie in manchen Wäldern zur einfacheren forstlichen Nutzung erhalten werden. Entlang dieser Waldinnenränder können lichte Waldbereiche oder Lichtungen gut verbunden werden, insbesondere wenn dort Raupenlebensräume ausgebildet sind.
Lokale Population
Abgrenzung der lokalen Population
Häufig konzentrieren sich die Falter innerhalb der besiedelten Waldgebiete auf bestimmte Flächen, die als Lebensraum geeignet sind, also lichte Baum- oder Strauchbestände mit reicher Grasschicht und ausreichender Luftfeuchte. Zwischen diesen wechseln sie vermutlich, so dass erst in einem großräumigeren Flächenzusammenhang von lokalen Populationen gesprochen werden kann. Diese Flächen lassen sich oft auf aktuellen Satelliten- oder Luftbildern abgrenzen, da dichte Waldbestände, die nicht besiedelt werden, problemlos zu erkennen und von den typischen Lebensräumen gut zu unterscheiden sind.
Bei Fang-Wiederfang-Versuchen in Schweden und Tschechien wurden zwar sehr geringe durchschnittliche Flugdistanzen festgestellt. Die Werte lagen bei den Männchen bei ca. 50 bis 170 m, bei den Weibchen bei ca. 100 m. Die längste beobachtete Flugdistanz betrug jedoch 2.750 m bei einem Männchen und 1.930 m bei einem Weibchen. In Schweden waren geeignete Lebensräume unabhängig von der Flächengröße nicht besiedelt, wenn sie mehr als 1980 m von einem besiedelten Bereich entfernt waren. Nahezu alle Bereiche, in denen drei oder mehr Individuen nachgewiesen wurden, lagen maximal 740 m von der nächsten Teilpopulation entfernt.
Damit kann angenommen werden, dass bei günstigen Bedingungen bis zu Entfernungen von 700 bis 2.000 m zwischen den Vorkommen ein Austausch besteht. Diese Vorkommen sind deshalb als lokale Population anzusehen, bei ungünstigen Bedingungen (z.B. kleine oder isolierte Vorkommen) müssen geringere Entfernungen angenommen werden. Weiter entfernt auftretende Einzelindividuen sind schwierig einzuordnen. Sie können sowohl auf wandernde Einzeltiere als auch auf sehr individuenarme Vorkommen hinweisen. Letzteres ist gerade beim Gelbringfalter bekannt und muss daher berücksichtigt werden.
Gefährdung
Gefährdungsursachen
Der Lebensraum des Gelbringfalters ist der lichte Wald mit ausgeprägter Grasschicht ohne Nährstoffeinträge oder -anreicherungen. Solche Waldtypen werden durch die aktuellen forstlichen Leitbilder nicht erhalten.
Land- und Forstwirtschaft
- Aufgabe historischer Waldnutzungen (insbesondere Austragsnutzungen wie Mittelwald, Waldweide, Klein-Kahlschlagswirtschaft, Streumahd). Nur zum Teil werden bestehende Vorkommen des Gelbringfalters sachgerecht gepflegt
- In vielen Wäldern nahezu flächendeckende Umsetzung des „naturnahen“ Waldbaus mit Plenterung, Femelhieb, Einzelstammentnahme und ähnlichen Nutzungsprinzipien, die keine Lebensräume für L. achine entstehen lassen und in besiedelten Gebieten zumindest mittelfristig zum Erlöschen führen
- Fehlende Dynamik in allen Wäldern, als Folge ergibt sich eine schleichende Verdichtung der Kronenschicht und der Verlust des Fortpflanzungs-Lebensraums
- Aufforstung, Unterbau bzw. Bepflanzung von Lebensräumen mit Baumarten dichter Waldgesellschaften (z.B. Edellaubholz, Rotbuche, etc.)
- Durchwachsen der Wälder, da keine Unterbrechung der Entwicklung und Veränderung der Pflanzendecke mehr stattfindet. Dadurch fehlt der Neubeginn mit frühen Entwicklungsstadien. Dies ist der Grund für das Verschwinden der Art in Rheinland-Pfalz
- Fehlende Waldrandgestaltung mit grenzlinienreichen Übergängen. Ideal sind Übergänge von beweideten Streuwiesen über breite Waldränder in lichte Wälder – der gesamte Lebensraumkomplex wird schwach beweidet
- Fehlende breite Randstreifen an Waldwegen, die offen gehalten werden
- Vermutlich von geringer Bedeutung: Einsatz von Spritzmitteln in Wäldern, da die Art als Grasfresser vermutlich weniger stark betroffen ist als die Pflanzenfresser der Strauch- und Baumschicht
- Anpflanzung von Bäumen in dichten Beständen, z.B. Edellaubholz nach Sturmschäden
Sonstige
- Fehlen naturschutzorientierter bzw. forstwirtschaftlicher Förderinstrumentarien, die zu den spezifischen Lebensraumansprüchen des Gelbringfalters passen
- Nach Modellrechnungen besteht ein Risiko durch den Klimawandel (Settele et al. 2008). Klare Anhaltspunkte aus der Geländebeobachtung auf grundlegende Auswirkungen des Klimawandels liegen jedoch nicht vor, es sind jedoch auch keine gezielten Untersuchungen erfolgt. Einziger Hinweis sind aktuelle, relativ hoch gelegene Nachweise von einzelnen Faltern in den Bayerischen Alpen (bis ca. 1.600 m, Geyer & Dolek in Vorb.). Dies kann aber auch an der besseren Durchforschung liegen
Erhaltungsmaßnahmen
Landwirtschaft
- Waldweide mit sehr wenigen Tieren, ggf. unterstützt durch vorbereitende Holznutzungen (starke Auflichtung, mindestens bis Kronendeckung < 60 %). Die Beweidung darf nur so stark sein, dass hohe Flächenanteile in einem bracheartigen Zustand mit dichten Grasbeständen verbleiben
- In Mooren des südbayerischen Alpenvorlandes wird die Art auch durch grenzlinienreiche Waldrandgestaltung in Kombination mit sehr schwacher Beweidung oder Streumahd gefördert (nicht jedoch in Nordexpositionen). Lebensräume sind dabei die breiten Übergangszonen zwischen Streuwiesen und angrenzenden, durch Beweidung oder Holzeinschlag aufgelichteten Wäldern. Die Beweidung muss dabei immer so angelegt sein, dass zwar eine Auflichtung stattfindet bzw. der lichte Wald erhalten bleibt, gleichzeitig aber bracheartige Zustände mit dichten Grasbeständen zur Fortpflanzung entstehen
Forstwirtschaft
- Erhalt bzw. Wiedereinführung der traditionellen Form der Waldbewirtschaftung auf oder in der Nähe von Flächen mit Gelbringfalter-Vorkommen: oberholzarme Mittelwälder, Niederwälder, Weidewälder, Kleinkahlhiebnutzung oder andere lichte und lichtungsreiche Waldtypen
- Wiederaufnahme und gezielte Förderung der (oberholzarmen) Mittelwaldnutzung. Vorbilder liefern aktive Ausschlagswälder des Südlichen Steigerwalds, in denen der Gelbringfalter z.T. noch häufig fliegt. Auch in Südbaden (Trockenaue) hat die Wiederaufnahme einer mittelwaldartigen Nutzung binnen weniger Jahre zu einem deutlichen Anstieg der verbliebenen Bestände sowie zur Wiederbesiedlung einer bereits verwaisten Teilfläche beigetragen
- In bestimmten Fällen in Vorkommensgebieten auch (ergänzend!) Waldwegegestaltung: Öffnung, Verbreiterung und Offenhalten der Wegränder über das „Normalmaß hinausgehend“ durch Entbuschung und Mahd (Durchführung im Rahmen der forstlichen Wegepflege). Die Pflege muss wiederkehrend im Abstand von mehreren Jahren erfolgen. Die genauen Zeitabstände sind von der Wüchsigkeit und dem Aufbau der Pflanzendecke des Standorts abhängig
- Allgemein ist bei Lebensraum schaffenden Holznutzungen auf gründliche Aufarbeitung (oder Verbrennen) des anfallenden Schwachholzes zu achten, weil verrottende Holzreste Folgeentwicklungen fördern, die vom Gelbringfalter nicht als Fortpflanzungs-Lebensraum nutzbar sind (v.a. konkurrenzkräftige Schlagflurarten auf Kosten der als Raupennahrung genutzten Seggen und Süßgräser)
- Bei Anpflanzungen ausreichend große Lichtungen und lichte Bestände einplanen, bei fortschreitendem Aufkommen von Gehölzen muss ein Ersatz durch andere Flächen erfolgen oder die Gehölze entfernt werden
Sonstige Maßnahmen
- Förderung von Ausbreitungsachsen
- Nutzung aller Möglichkeiten zur Dynamisierung und ständigem Neubeginn der Entwicklung der Pflanzendecke
- Entwicklung von ausreichenden und einfach anzuwendenden Förderprogrammen für Schmetterlinge des lichten Waldes, hier Gelbringfalter
Erhaltungszustand
- Kontinentale Region: ungünstig - schlecht
- Alpine Region: günstig
Handlungsempfehlung
Handlungsempfehlungen zur Erhaltung der lokalen Population des Gelbringfalters
Da der Gelbringfalter innerhalb Deutschlands nur noch in Bayern größere Vorkommen hat und ansonsten in Baden-Württemberg nur wenige Bestände, muss jedes einzelne Vorkommen sehr hoch gewertet werden. Am bayerischen Alpenrand gibt es Regionen mit hoher Vorkommensdichte, die aufgrund ihrer Einmaligkeit sehr hoch gewertet werden müssen.
Programme und Projekte
Finanzierungsinstrumente für Maßnahmen und Umsetzung von Managementplänen
- Internetseite des BfN zu Finanzierungsoptionen von Maßnahmen im Rahmen der FFH- und Vogelschutzrichtlinie
- Finanzierungsinstrument der EU zur Förderung von Umwelt- und Naturschutz-Projekten in Europa, LIFE+
Vertragsnaturschutzprogramme der Länder
In den Bundesländern gibt es unterschiedliche Förderprogramme die genutzt werden können, nachfolgend werden Beispiele genannt.
- Agrarumweltmaßnahmen in Bayern/ Förderwegweiser für Agrarumweltmaßnahmen in Bayern
Projekte im Internet
- Merkblätter Artenschutz des Bayerischen Landesamtes für Umwelt (LfU)
(Lopinga achine erscheint demnächst, dann unter Suchbegriff „achine“)