Lycaena dispar - Großer Feuerfalter
Beschreibung
Ampfer ohne Säure und Blüten mit Nektar
Die Feuerfalter gehören zur großen Schmetterlingsfamilie der Bläulinge. Sie sind meist durch kräftige orangerote Farben gekennzeichnet, die beim Männchen des Großen Feuerfalters besonders ausgeprägt sind. Die Eiablage erfolgt an verschiedenen Ampfer-Arten, die aber nicht sauer schmecken dürfen. Die Schmetterlinge unterscheiden da sehr genau! Damit die Weibchen Eier legen können, brauchen sie viel Nahrung in Form von Blütennektar. Ein großer Teil der Eier eines Weibchens entwickelt sich erst durch die Aufnahme dieser Nahrung.
Innerhalb Deutschlands verhalten sich die Tiere sehr unterschiedlich. Zum Teil sind sie sehr stark auf den Fluss-Ampfer als Raupennahrung spezialisiert, in anderen Regionen können sie aber auch andere Ampfer-Arten nutzen. Genauso gibt es Unterschiede in der Anzahl der Faltergenerationen, d.h. ob sich ein oder zwei Generationen pro Jahr entwickeln.
Verbreitung
Die Art ist in großen Teilen Europas verbreitet. In Deutschland konzentrieren sich die Vorkommen auf den Nordosten (Brandenburg, östl. Mecklenburg-Vorpommern) und den Südwesten (westl. Baden-Württemberg, südl. Rheinland-Pfalz und Saarland). Lebensräume sind v. a. Feuchtwiesen und deren Brachen. Für die Falter ist ein reiches Nektarpflanzenangebot wichtig.
Lebensraum
Der Lebensraum des Großen Feuerfalters besteht aus ampferreichen Nass- und Feuchtwiesen, Röhrichten und Hochstaudensäumen, wo die Eier abgelegt werden und die Raupen leben, blütenreichen Wiesen und Brachen, wo die Falter Nektar saugen, und Rendezvousplätzen, wo die Männchen Reviere zur Partnerfindung besetzen. Diese Teil-Lebensräume können auch eng verwoben sein. Gerade im Südwesten Deutschlands handelt es sich beim Lebensraum der Raupen oft um frisches bis feuchtes Wirtschaftsgrünland, das relativ nährstoffreich ist, während es im Nordosten Deutschlands vor allem unbewirtschaftete Niederungsmoore, Seggenbestände und Ähnliches sind.
Fortpflanzung/Biologie
Die Eier werden auf die Blattoberseite der Fraßpflanze abgelegt, wo nach ca. einer Woche die Raupen schlüpfen. In Süddeutschland kann es, zusätzlich zur überwinternden Generation, noch eine zusätzliche Sommergeneration mit erheblich verkürzter Larvenzeit geben. Die Falter leben ca. 25 Tage. Männliche Falter zeigen ein ausgeprägtes Revierverhalten.
Ökologie der Art
Der Große Feuerfalter wird auch als ein „Verschieden-Biotop-Bewohner“ beschrieben (Loritz 2007), das bedeutet, dass er in verschiedenen Lebensstadien auch verschiedene Lebensräume nutzt. Beim Großen Feuerfalter sind dies ampferreiche Nass- und Feuchtwiesen, Röhrichte und Hochstaudensäume, wo die Eier abgelegt werden und die Raupen leben, blütenreiche Wiesen und Brachen, wo die Falter Nektar saugen, und Rendezvousplätze, wo die Männchen Reviere zur Partnerfindung besetzen. Diese Teil-Lebensräume können auch eng verwoben sein, dann wird der Große Feuerfalter als Mono-Biotop-Bewohner angesehen (vgl. Trampenau & Krahl 2007).
Die Lebensräume der Raupen sind allgemein Nass- und Feuchtwiesen der wärmebegünstigten Niederungen, auf denen nicht-saure Ampfer-Arten wachsen. Im Südwesten Deutschlands handelt es sich meist um frische bis feuchte Wirtschaftswiesen und deren Brachen, frische bis feuchte, nicht zu stark genutzte (Mäh-)Weiden und deren Brachen, frische, ausdauernde Ruderalfluren, Weg- und Ackerränder, Ackerbrachen sowie untergeordnet Seggenbestände und Röhrichte. Diese sind oft, aber nicht nur in Auensystemen von Bächen und Flüssen. Im Nordosten Deutschlands sind es dagegen nahezu stets unbewirtschaftete Niederungsmoore, Seggenbestände, Röhrichte und Gewässerufer. Die Raupen fressen ausschließlich nicht-saure Ampfer-Arten. In Südwest-Deutschland weit überwiegend den Krausen Ampfer (Rumex crispus) und den Stumpfblättrigen Ampfer (R. obtusifolius) (Loritz & Settele 2006), es gibt jedoch auch Nachweise von einigen anderen Ampfer-Arten (R. aquaticus, R. hydrolapathum, R. conglomeratus). Im Osten Deutschlands ist dies völlig anders: Hier wird nahezu ausschließlich (Mecklenburg-Vorpommern) oder stark bevorzugt (Sachsen) der Fluss-Ampfer (R. hydrolapathum) genutzt (Trampenau & Krahl 2007). In jüngster Zeit gibt es Hinweise, dass aber auch im Osten Deutschlands Lebensräume und Ampferarten wie im Südwesten (mit)-genutzt werden.
Die Falter sind eifrige Blütenbesucher, die ein reiches Nektarpflanzenangebot in der Nähe der Raupenlebensräume benötigen. Die Nektarlebensräume können Dämme, Böschungen, Ackerränder oder ungemähte Wiesenteile sein. Die dort zur Nektaraufnahme genutzten Pflanzen sind sehr vielfältig, es werden Trichter- und Köpfchenblumen von violetter oder gelber, seltener weißer Farbe bevorzugt (Drews 2003).
Schließlich werden noch Rendezvousplätze benötigt. Dies sind beim Großen Feuerfalter kleine Unregelmäßigkeiten in der Landschaft, an denen die Männchen Reviere besetzen, um dort Weibchen zur Paarung zu erwarten. Es reichen dazu Gruppen von höherwüchsigen Pflanzen (z.B. Herden der Schlank-Segge, Carex gracilis, des Rohrglanz-Grases, Phalaris arundinacea, des Schilfs, Phragmites australis, oder auch von krautigen Pflanzen wie Mädesüß und Brennnessel) in den Wiesen oder sogar auch Mähkanten oder stehen gelassene Wiesenstreifen (Loritz 2007).
Die Falter kommen bevorzugt im Flachland, gerne in wärmebegünstigten Flussauen-Landschaften vor. Nur selten werden die Tiere auch im höheren Hügelland nachgewiesen, gerade mit der Ausbreitung der letzten Jahre treten entsprechende Beobachtungen auf (z.B. im Saarland bis 500 m sowie in der bayerischen Rhön).
Beschreibung des Lebenszyklus im Zusammenhang mit Landnutzungsaktivitäten
Es gibt zwei verschiedene Varianten des Lebenszyklus in Deutschland: In Mecklenburg-Vorpommern und dem Norden Brandenburgs gibt es nur eine Generation pro Jahr, in Sachsen und dem Südwesten Deutschlands gibt es zwei Generationen pro Jahr. Unter günstigen Bedingungen kann es teilweise zu einer zweiten bzw. dritten Generation kommen. Im Saarland gab es in den letzten Jahren nahezu immer eine partielle dritte Generation.
Die Flugzeit der ersten Generation der Falter beginnt ab etwa Ende Mai (erste Beobachtungen in der Pfalz z.B. 19. und 20. Mai; Loritz 2007), und reicht meist bis Ende Juni/Anfang Juli. Die zweite Generation hat ihren Schwerpunkt im August, reicht aber weit in den Juli und September. Für Mecklenburg-Vorpommern wird eine Flugzeit der einzigen Generation von Mitte Juni bis Mitte Juli angegeben. Brandenburg liegt in einer Übergangszone von ein zu zwei Generationen pro Jahr (vgl. Drews 2003).
Die Weibchen legen die weißlichen Eier meist auf der Blattoberseite, an der Blattmittelrippe entlang, an gut zugänglichen, sonnenexponierten, aber windgeschützten Pflanzen ab. Normalerweise werden ein oder zwei Eier auf einmal abgelegt, Funde von vielen Eiern auf einer einzelnen Pflanze weisen oft auf einen Mangel an geeigneten Eiablagepflanzen oder eine besondere strukturelle Eignung hin. Für die Eiablage werden Pflanzen bevorzugt, die höher wachsen und von einer niedrigeren Pflanzendecke umgeben sind als unbelegte Pflanzen (Loritz & Settele 2006). Das sind entweder Blattrosetten im gemähten Grünland, die deutlich kräftiger gewachsen sind als der umgebende Pflanzenbewuchs, oder Blüten- bzw. Fruchtstände in überständigen Wiesen oder in Brachen. Solche Bedingungen entstehen typischerweise auf 2-4 Wochen vor der Flugzeit gemähten Wiesen oder Intensiv-Weiden sowie Weg- und Böschungsrändern, Gräben und anderen Übergangsbereichen verschiedener Nutzungen (belassene Altgrasstreifen in gemähtem Umfeld, Störstellen, auffällige Wechsel in der Pflanzendecke).
Nach 5-11 Tagen schlüpfen die Raupen (Wachlin 2009) und beginnen auf der Blattunterseite zu fressen, ein typischer Fensterfraß entsteht. Nach der zweiten Faltergeneration bzw. nach der einzigen Generation in Mecklenburg-Vorpommern, ziehen die Raupen sich nach 3-4 Wochen halberwachsen zur Überwinterung zurück (Drews 2003). Sie verbringen den Winter in dürren eingerollten Blättern der Nahrungspflanze oder in der Bodenstreu. Der genaue Überwinterungsort beeinflusst die Sterblichkeit bei einer nachfolgenden Mahd und ist noch nicht ausreichend bekannt.
Im Frühjahr beginnen die Raupen zunächst die jungen Blattaustriebe und dann die ganzen Blätter bis zur Verpuppung (bei einer Generation: Ende Mai / Anfang Juni, bei zwei Generationen: meist Anfang Mai) zu fressen. Nach der ersten Faltergeneration vollzieht sich die Raupenentwicklung schnell, so dass nach etwa 25 Tagen die Verpuppung erfolgt. Nach der Puppenruhe von 10 bis 24 Tagen schlüpfen die Falter der zweiten Generation. Während der Flugzeit benötigen insbesondere die Weibchen eine gute Nektarversorgung. Sie schlüpfen mit kaum entwickelten Eiern und benötigen diese Nahrung für die Eiproduktion. Durch die Nutzung müssen daher blumenreiche Teillebensräume während der Flugzeiten (bei einer Generation: etwa Mitte Juni bis Mitte Juli, bei zwei Generationen: Ende Mai bis Anfang Juli, Ende Juli bis Anfang September) erhalten werden. Es sollte daher keine vollständige zeitgleiche Mahd erfolgen. Die zweite und dritte Generation gehen in Südwest-Deutschland ineinander über, so dass dort von Anfang August bis Ende September frische Eier gefunden werden können.
Lokale Population
Abgrenzung der lokalen Population
Für den Großen Feuerfalter liegen keine Ergebnisse aus Markierungsversuchen vor, die Aufschluss über Flugdistanzen ermöglichen. Allgemein wird die Art, insbesondere im Rahmen der aktuellen Ausbreitungstendenz als sehr flugfähig und mobil eingestuft. Settele (1998) kommt in seinem Modell in erster Näherung zu der Aussage, dass vermutlich 70 % der Individuen einer Population in der Lage sein dürften, 2 km zu erreichen und 40 % noch 5 km. Einschränkend wird für Mecklenburg-Vorpommern vermerkt, dass die Falter sich relativ ortsfest verhalten (Wachlin 2009).
Viele Vorkommen in Deutschland zeichnen sich zudem durch große Dynamik und starke Bestandsschwankungen aus. Loritz (2007) berichtet, dass im Queichtal (Pfalz) ein Gebiet von etwa 100 km2 überwacht wurde und 2004 zwischen beiden Generationen um 2/3 schrumpfte. Dieses Muster von lokalem bis regionalem Aussterben und anschließender Wiederbesiedlung wurde mehrfach beobachtet, so dass auf einen großen Flächenbedarf für langfristig überlebende Vorkommen geschlossen wird. Nach bisherigen Erfahrungen sind Lebensraumkomplexe, die kleiner als ca. 15 ha sind, meist nicht dauerhaft besiedelt. Sie stellen aber wichtige Bestandteile im größeren Verbund dar. Eine Ausnahme bilden Populationskerne im Saarland, die dauerhaft besiedelt sind, aber nur 2-5 ha umfassen.
Grundsätzlich wird zwischen Ausbreitungsphasen (wie derzeit) und Rückzugsphasen unterschieden. Dieser großräumige Zustand muss bekannt sein, da das Verhalten der Tiere in beiden Phasen unterschiedlich ist. Da die Ursachen der Bestandsschwankungen noch nicht bekannt sind, muss darauf gebaut werden, dass der Große Feuerfalter sich auf Lebensräume zurückziehen kann, in denen die großflächig wirkenden Auslöser des Rückgangs nicht oder nur abgeschwächt wirken (Loritz 2007).
Bei Leopold et al. (2006) wird eine Entfernung zwischen lokalen Populationen von 1-2 km angegeben. Im Saarland wird auf einen Richtwert von 650 m verwiesen, der in Ausbreitungsphasen etwas zu niedrig und in Rückzugsphasen etwas zu hoch ist.
Gefährdung
Die Art ist v. a. durch die Nutzungsänderung und Nutzungsintensivierung landwirtschaftlicher Flächen gefährdet. Hierzu gehören z. B. Grundwasserabsenkung, Entwässerung, Grünlandumbruch, mehrschürige Wiesenmahd (drei- bis viermal jährlich), Mahd von Grabenrändern oder Zerstörung von Ufervegetation durch Gewässerbegradigung.
Gefährdungsursachen
Der Große Feuerfalter ist durch die aktuelle Ausbreitungsphase in einer paradoxen Situation: Die Falter haben in den letzten Jahren zwar neue Flächen besiedelt, bei ungünstigen Bedingungen (bisher unbekannter Art) können diese aber noch schneller wieder verloren sein. Die Gefährdung des Großen Feuerfalters hängt weitgehend mit dem Verlust der Lebensräume der Raupen zusammen. Dabei sind bevorzugt Bestände betroffen, die den Fluss-Ampfer nutzen. Die anderen Ampfer-Arten kommen auch häufig und verbreitet im genutzten Feuchtgrünland vor. Dort muss dann eine Entwicklung der Raupen durch den Nutzungsrhythmus ermöglicht werden. Hier wird eine sehr hohe Sterblichkeit angenommen.
Land- und Forstwirtschaft
- Nutzungsintensivierung oder Nutzungsänderung landwirtschaftlicher Flächen
- Intensive Mahd (mehr- und tiefschürig)
- Intensive Beweidung (Besatzdichten > 1,0 GVE/ha werden meist nicht mehr besiedelt)
- Vereinheitlichung der Nutzung, dadurch Verlust von kleinen Nutzungsunterschieden und Landschaftselementen als Rendezvousplatz oder Raupenlebensraum
- Aufforstung von Wiesenflächen (auch als Wanderhindernis und wegen Schattenwurf)
- Grünlandumbruch (aber kleinräumige Störstellen sind andererseits hilfreich)
- Rigorose Mahd oder Mulchen von Gewässerufern (Grabenpflege!)
- Verlust von Weg- und Waldrändern, Graben- und Gewässerufern etc.
- Verlust an weichen Bewirtschaftungsübergängen (sogenannten Ökotonen)
- Erhöhung der Schlaggrößen (d.h. der Fläche der Bewirtschaftungseinheiten), Verringerung der Grenzlinien und Übergänge zwischen Nutzungsarten
Sonstige
- Grundwasserabsenkung, Entwässerung und Eindeichung von Überflutungsbereichen an Gewässern (regional unterschiedlich, v.a. in Mecklenburg-Vorpommern, aber auch in Teilen Baden-Württembergs)
- Bach- und Flussbegradigung mit einhergehender Zerstörung des Uferbewuchses
- Überbauung: Straßenbaumaßnahmen, Wohn- und Gewerbegebiete in Lebensräumen
- Siedlungen stellen nach Erfahrungen aus dem Saarland deutliche Ausbreitungshemmnisse dar
- Dauerhafter bzw. lang anhaltender Überstau der Lebensräume der Raupen (v.a. in Bezug zu Fluss-Ampfer in Mecklenburg-Vorpommern)
- Nach Modellrechnungen besteht ein Risiko durch den Klimawandel (Settele et al. 2008)
Schutz
Die Art kann nur erhalten und ihre Lebensräume gesichert werden, wenn Feuchtwiesen nicht weiter trockengelegt, bzw. bestehende Entwässerungssysteme zurückgebaut werden. Um ein ausreichendes Nektarangebot für die Falter zu erhalten sollte zu deren Flugzeit nicht gemäht werden.
Erhaltungsmaßnahmen
Landwirtschaft
- Großflächige Feuchtwiesenlandschaften erhalten und wiederherstellen
- In diesen Landschaften ein ausgeprägtes Nutzungsmosaik mit unterschiedlichen Schnittzeitpunkten verwirklichen, Mahd auf einzelnen Abschnitten oder Schlägen, aber nicht großflächig. Keine Vergrößerung von einheitlichen Schlägen, Erhaltung von Säumen
- Optimaler Nutzungsmix: grenzlinienreicher Verbund aus je einem Drittel Mähwiese, Weide und offener Brache mit Störstellen. Als Grenzlinien wirken dabei u.a. die Saumstreifen entlang von Weidezäunen! Erfahrung im Saarland: bei > 30 Flächen reicht eine durchschnittliche Flächengröße von < 2 ha oft aus um einen günstigen Nutzungsmix zu ergeben, ohne dass die landwirtschaftliche Nutzung reglementiert werden muss
- Erhaltung und Förderung blütenreicher Teillebensräume
- 2-schürige Mahd, aber nicht im Juni (1. Generation) bzw. August (2. Generation)
- 3 m breite, besonnte Altgrasstreifen stehen lassen, die zu je einem Drittel jährlich alternierend gemäht werden
- Beweidung bis 0,6 GVE/ha
- Brachflächen mit Ampfer als Teil der Landschaft erhalten
- Bei Fluss-Ampfer-Vorkommen: Mahd an Standortbedingungen anpassen, nur wenn unbedingt erforderlich und in Abschnitten mähen
- In Mecklenburg-Vorpommern: Lebensräume in der Regel für jegliche Nutzung ungeeignet. Einstellung der intensiven Nutzung und Förderung eines breiten Nektarpflanzenangebots im Lebensraumkomplex
- Schonen von Fluss-Ampfer-Beständen an Gewässerufern
- Maßnahmen zur Grabenpflege nur wenn unbedingt erforderlich, dann nur abschnittsweise sowie in Abständen von mehreren Jahren
Forstwirtschaft
- Feuchtgrünland und Brachen in Lebensräumen erhalten, keine Aufforstungen, auch unter Berücksichtigung des Baumbestandes als Wanderhindernis und als Beschattung
Sonstige Maßnahmen
- In Mecklenburg-Vorpommern: Einstellung der tiefgründigen Entwässerung von Niedermooren, insbesondere von Überflutungsbereichen an Gewässern
- In Mecklenburg-Vorpommern: Rückbau von Entwässerungssystemen in Lebensräumen des Großen Feuerfalters
- Bei Flurbereinigungen: Erhaltung von Säumen und anderen bedeutsamen Landschaftselementen
Erhaltungszustand
- Kontinentale Region: günstig
Handlungsempfehlung
Handlungsempfehlungen zur Erhaltung der lokalen Population des Großen Feuerfalters
Hier müssen die beiden Varianten des Lebensraums beachtet werden. Dort, wo die Vorkommen an Fluss-Ampfer gebunden sind (v.a. Mecklenburg-Vorpommern) ist meistens keinerlei Nutzung durch Mahd oder Beweidung möglich. Lediglich zur Erhaltung des Lebensraums kann gemäht werden. Dort, wo vor allem Krauser und Stumpfblättriger Ampfer genutzt werden, sollte ein Mosaik verschiedener Nutzungen und Schnittzeitpunkte angestrebt werden.
Programme und Projekte
Finanzierungsinstrumente für Maßnahmen und Umsetzung von Managementplänen
- Internetseite des BfN zu Finanzierungsoptionen von Maßnahmen im Rahmen der FFH- und Vogelschutzrichtlinie
- Finanzierungsinstrument der EU zur Förderung von Umwelt- und Naturschutz-Projekten in Europa, LIFE+
- Vertragsnaturschutzprogramme der Länder (z.B. Agrarumweltmaßnahmen in Bayern), Förderwegweiser für Agrarumweltmaßnahmen in Bayern
Projekte im Internet
- NABU-Stiftung Saarländisches Naturerbe: Projekt Moselaue
- Projekt LIFE+ "Schmetterlinge"
Wiederherstellung eines natürlichen Lebensraumverbundes für bedrohte Schmetterlinge (Euphydryas aurinia (Skabiosen-Scheckenfalter), Lycaena helle (Blauschillernder Feuerfalter), Lycaena dispar (Großer Feuerfalter)) in der Wallonischen Region
Literaturhinweise
verändert nach:
Drews, M. (2003): Lycaena dispar (Hawforth, 1803). In: Petersen, B., Ellwanger, G., Biewald, G., Hauke, U., Ludwig, G., Pretscher, P., Schröder, E., und Ssymank, A. (Bearb.): Das europäische Schutzgebietssystem Natura 2000. Ökologie und Verbreitung von Arten der FFH-Richtlinie in Deutschland. Band 1: Pflanzen und Wirbellose. - Bonn-Bad Godesberg (Landwirtschaftsverlag) - Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz 69(1): 515-522.