Parnassius apollo - Apollofalter
Beschreibung
Gaukler über Fels und Stein
Der Apollofalter – bei Schmetterlingssammlern ein hoch begehrtes Objekt der Leidenschaft. Die volle Schönheit und Eleganz des Apollofalters kommt jedoch erst zum Tragen, wenn er mühelos entlang von Felswänden und Steilhängen segelt. Hier finden sich auch die Lebensräume der Raupen: Voll besonnte Felsfluren mit der Futterpflanze Weißer Mauerpfeffer. Die Raupen sind ganz auf extreme Felsstandorte spezialisiert. Sobald auch nur eine leichte Beschattung erfolgt, sich etwas Erde in Felsritzen sammelt oder ein Moosbewuchs entsteht, ist der Lebensraum für die Raupen nicht mehr geeignet. An vielen Fundorten in den deutschen Mittelgebirgen besiedelt der Apollofalter durch menschliche Einflüsse entstandene Ersatzlebensräume zu Felsen wie Stützhänge von Straßen oder Bahnlinien, Gesteinshalden in Steinbrüchen oder Weinbergsmauern. Die Falter sitzen gerne auf Blüten, um Nektar zu saugen. Dabei kann man sie gut aus der Nähe betrachten.
Lebensraum
Der Apollofalter lebt in offenen Felslandschaften, in denen die Felsritzen und Vorsprünge mit typischen Pflanzenarten der Felsen besetzt sind. Die Nahrungspflanze seiner Raupen, der Weiße Mauerpfeffer bzw. Weiße Fetthenne (Sedum album), gehört zu diesen Pflanzen, die große Hitze und viel Trockenheit ertragen können. Ursprüngliche Lebensräume sind Felslandschaften in den Alpen, die mit großen Felsen durchsetzten Magerrasen in den Mittelgebirgen oder steile Felshänge in Weinbergslandschaften. Die heutigen Lebensräume sind an der Mosel von felsdurchsetzten Weinbergs-Steillagen mit gesetzten Bruchsteinmauern geprägt, in den Mittelgebirgen häufig von aus Steinen aufgesetzten Straßen- und Bahnböschungen oder Gesteinsschutthalden in Steinbrüchen. Diese bilden mit ihren Felsritzensystemen natürliche Felsformen nach, während die ursprünglichen Lebensräume oft nicht mehr genutzt werden können. Sie haben massive Änderungen durch die Landnutzung erfahren.
Fortpflanzung/Biologie
Ökologie der Art
Die ursprünglichen Lebensräume sind sonnenexponierte, heiße Fels- und Steinschuttfluren, Felsbänder und Felsterrassen, ebenso wie felsdurchsetzte Magerrasen- und Trockenrasenterrassen. Heute sind diese weitgehend verbuscht oder mit Gras- und Moospolstern überzogen. Der Weiße Mauerpfeffer kann an solchen Stellen zwar überdauern, ja bei mäßigem Bewuchs geht es der Pflanze sogar besonders gut, aber solche Pflanzen taugen nicht als Nahrung für die Raupen. Die Jungraupen fressen den Weißen Mauerpfeffer nur, wenn er kriechend über den Felsen wächst und mit kleinen, rot überlaufenen Blättern ausgestattet ist. Sobald die Pflanze jedoch besser nährstoffversorgt oder beschattet ist, wachsen die kleinen Triebe eher aufrecht, bilden größere Blätter, die nur noch schwach rot überlaufen sind oder überhaupt grün bleiben. Solche Pflanzen sind verbreitet, jedoch für den Apollofalter unbrauchbar.
Die wenigen verbliebenen Vorkommen des Apollofalters in Deutschland besiedeln heute zu einem großen Teil Lebensräume, die erst durch menschliche Einflüsse entstanden sind. Es handelt sich z.B. um aus Naturstein aufgeschichtete Straßen- und Bahnböschungen, um Gesteinsschutthalden im Steinabbau oder auch Mauerkronen von Trockenmauern in Weinbergsgebieten. Aus solchen künstlichen Gesteinsbildungen entstehen über lange Jahre durch die Verwitterung optimale Felsritzen-Nachbildungen, die vom Weißen Mauerpfeffer und anderen Pflanzen dieses Lebensraums besiedelt werden. Wenn dies im Bereich von Vorkommen des Apollofalters geschieht, werden die entstandenen Lebensräume schnell besiedelt.
Ein zweiter wichtiger Bestandteil des Lebensraums ist ein ausreichendes Angebot an Nektarpflanzen (v.a. blau und lila blühende Körbchen- und Köpfchen-Blüten, wie Disteln, Flockenblumen, Ackerwitwenblumen und Taubenskabiosen) in der Nähe der Felslebensräume. Apollofalter haben einen großen Nektarbedarf.
Beschreibung des Lebenszyklus im Zusammenhang mit Landnutzungsaktivitäten
Die Flugzeit des Apollofalters ist regional sehr unterschiedlich. An der Mosel beginnt sie meist bereits Ende Mai, während sie in Franken im Wesentlichen den Juli umfasst. Je nach Wetterverlauf zur Zeit der Raupenentwicklung ist die Flugzeit jedoch großen Schwankungen unterworfen. Bei günstigen Bedingungen können an der Mosel schon im April, ansonsten im Mai Falter beobachtet werden, die letzten Falterbeobachtungen aus den fränkischen Vorkommensgebieten liegen Anfang September, aus den bayerischen Alpen Ende September (Geyer & Nunner in Vorb).
Während dieser regional und jahrweise variierenden Flugzeit ist es wichtig, dass Nektarquellen vorhanden sind. Bei den Weibchen ist die Nahrungsaufnahme vermutlich auch für die Eireifung von großer Bedeutung. In felsdurchsetzten Magerrasengebieten ist daher ein kurz vor der Flugzeit erfolgter Weidegang äußerst negativ zu bewerten, wenn auch die Beweidung (zu anderen Zeitpunkten) essentiell notwendig ist.
Das Weibchen legt seine hartschaligen Eier einzeln direkt an die Raupenfutterpflanze (Weißer Mauerpfeffer) oder in unmittelbarer Nähe zu dieser an Moosen, Steinen oder Halmen ab. An der Mosel wird das Ei oft geschützt an die Unterseite von Felsnasen bzw. Bruchsteinplatten in den Weinbergsmauern platziert. Die Raupen schlüpfen aber erst nach der Überwinterung im Ei. Auch dieser Zeitpunkt ist wetterabhängig, eine Folge warmer Tage bringt die Raupen zum Schlüpfen. Dies kann schon im Februar sein, erfolgt aber meist im März. Die jungen Raupen sind schwarz gefärbt und sonnen sich häufig und ausgiebig. Die eigene schwarze Färbung und die Rückstrahlung des Felsen sind dafür von Bedeutung, da die Wärmezufuhr durch die Sonne zu dieser Jahreszeit begrenzt ist. Schon eine geringe Verbuschung oder Gras- bzw. Moosbewuchs kann zu einer entscheidenden Verringerung der Wärmezufuhr führen. Bei der Nahrungsaufnahme sind die Jungraupen sehr wählerisch und beschränken sich auf die Triebspitzen des Weißen Mauerpfeffers (Geyer & Dolek 1995). Nur die kleinen, entstehenden Blättchen an der Triebspitze werden gefressen! Dies engt natürlich die zur Verfügung stehende Nahrung in diesem frühen Stadium massiv ein.
Ab dem 3. Raupenstadium, in Bayern und Baden-Württemberg meist etwa Anfang Mai, an der Mosel deutlich früher, ändern die Tiere ihr Verhalten. Sie beginnen nun auch ältere Blätter zu befressen und werden deutlich mobiler. Zwischen den Fraßperioden sonnen sich die Raupen weiterhin häufig oder ziehen sich in geschützte Bereiche zurück.
Am Ende der Raupenphase, wenige Wochen vor der Flugzeit, suchen sich die Raupen unter Moos, Gestein, dichtem Bodenbewuchs oder an sandigen Stellen zwischen Geröll geeignete Plätze zur Verpuppung. An der Mosel findet sich die Puppe oft in lockerem Gespinst unter den oberen Steinen der Mauerkronen. Beobachtungen in der Frankenalb haben gezeigt, dass verpuppungsreife Raupen sich unter Moos oder in mit Gras bedeckten Senken und Felsspalten „einbohren“, um sich dort in einer gespinstartig verstärkten Höhlung zu verpuppen (Geyer & Dolek 1999). Diese relativ geschützte Lage macht eine Beweidung der Felsen zu diesem Zeitpunkt möglich, während zur Raupenzeit mit einer hohen Sterberate durch den Tritt durch Weidetiere zu rechnen ist (Geyer & Dolek 2001).
Lokale Population
Abgrenzung der lokalen Population
In der Frankenalb wurden Fang-Wiederfang-Untersuchungen durchgeführt. Diese wurden mit Raupenerfassungen kombiniert, um auch längere Flugbewegungen indirekt erfassen zu können (Dolek & Geyer 2000). Ergebnis war, dass Falter zwischen verschiedenen Lebensrauminseln hin und her flogen und dass aufgrund von Raupenfunden deutlich wurde, dass auch weit entfernte und isolierte Einzelfelsen zum Lebensraum gehören. Der Anteil der Falter, die den eigenen Lebensraum verlassen, und die nachgewiesenen Entfernungen hängen von verschiedenen Faktoren ab. So regt vor allem warmes Wetter zur Flugzeit die Tiere zu höherer Flugaktivität an (Dolek & Geyer 2000), aber auch die Verfügbarkeit des Lebensraums im weiteren Fluggebiet scheint einen deutlichen Einfluss zu haben. Indirekte Nachweise zur Flugdistanz gibt es durch Raupenfunde über ca. 5 km in der Südlichen Frankenalb, aus Frankreich liegen Angaben aus Fang-Wiederfang-Studien bis zu ca. 10 km vor. An der Mosel wurden bereits aufgegebene Standorte nach Maßnahmen des Weinbaus und des Naturschutzes aus benachbarten Vorkommen wiederbesiedelt. Die mehr oder weniger durchgängig vorhandenen Mauerkronen mit Weißem Mauerpfeffer könnten hier als „Trittsteine“ fungieren. Die meisten Individuen verhalten sich jedoch sehr standorttreu und werden immer wieder in der Nähe ihres Markierungsortes gefangen.
Aufgrund dieses Einflusses der lokalen Gegebenheiten auf die Flugaktivität der Falter ist eine allgemein gültige Angabe zur Abgrenzung lokaler Populationen nicht möglich. Durch die Standorttreue der Mehrzahl der Falter sollten jedoch meist einige Hundert Meter als Größenordnung angenommen werden.
Gefährdung
Gefährdungsursachen
Die sehr unterschiedlichen Lebensräume des Apollofalters in Deutschland weisen auch sehr unterschiedliche Gefährdungsursachen auf. Die Hauptprobleme sind meist im Lebensraum der Raupen zu finden, aber auch fehlende Nektarquellen, mangelnde Lebensraumvernetzung und anderes mehr können eine Rolle spielen.
Land- und Forstwirtschaft
- Auf felsdurchsetzten Magerrasen führt mangelnde Beweidung auf den Felsen zu Verbuschung, Vergrasung und Vermoosung der Raupenlebensräume. Auch eigentlich beweidete Magerrasen können davon betroffen sein, wenn z.B. die Felsen kaum mitgenutzt werden
- Aufforstung und Aufkommen von Gehölzen auf Magerrasen führt zu Blüten- und Nektarmangel und letztendlich zur Isolation von Lebensräumen
- An der Mosel besteht eine Gefährdung durch das Fehlen einer ausreichenden Menge an Saugpflanzen, die u.a. durch den Herbizideinsatz verloren gehen. Die Tiere müssen aufgrund dieses Mangels bei der Suche nach Nektar stark befahrene Verkehrswege queren und sind dabei gefährdet. Möglicherweise gibt es auch eine Gefährdung durch die Lockwirkung des noch warmen Asphalts der Mosel-Uferstraßen in den Abendstunden
- Aufgabe der traditionellen Weidewirtschaft in tieferen Lagen in den Alpen (Bsp. Allgäu)
- Aufforstungen oder Gehölzaufkommen im Umfeld von Felsen und Schuttfluren und daraus resultierende Verschattung der Raupenlebensräume (Bsp. Allgäu)
Sonstige
- Sekundäre Lebensräume auf Stützhängen, Trockenmauern und Steinbruchhalden überaltern, da die Bodenbildung fortschreitet und höhere Pflanzen in den Ritzen wachsen können. Sie verlieren dadurch ihre hohe Qualität als Raupenlebensraum
- Abdeckung von neu entstehenden Abraumhalden in den Steinbruchgebieten in der Südlichen Frankenalb mit Grobschutt oder erdereichem Material
- Abbau von alten Gesteinshalden
- Fehlende Neuentstehung von geeigneten Gesteinshalden, Stützhängen und Trockenmauern
- Probleme mit Nährstoffeintrag durch die Luft (Nährstoffanreicherung von Kalkmagerrasen)
- Sammler, Insektenhandel (Anmerkung: In den letzten Jahren sind Probleme in der Frankenalb aufgetreten. An der Mosel eher unbedeutend, da die örtliche Bevölkerung sich mit der Art solidarisiert und den Apollofalter als „Aushängeschild“ für den Steillagen-Weinbau betrachtet)
- Nach Modellrechnungen besteht ein hohes Risiko durch den Klimawandel (Settele et al. 2008). Aus der Geländebeobachtung in der Frankenalb ergibt sich in den letzten Jahren lediglich eine deutlich frühere Flugzeit
Erhaltungsmaßnahmen
Landwirtschaft
- Ausreichende Schafhütehaltung mit kletterfreudigen Schafrassen und Ziegen
- Besondere Berücksichtigung von Felsbereichen bei der Beweidung, im Einzelfall auch durch Kopplung von Ziegen im Fels
- Gegebenenfalls Entbuschung und Entgrasung der Felsbereiche zur Förderung der Raupenfutterpflanze
- Erhaltung und Neuanlage von Weinbergsmauern, Verhinderung zu starker Entwicklung der Pflanzendecke an den Mauern (Mosel)
- Erhaltung von Nektarquellen in Nachbarschaft zu den Raupenlebensräumen (v.a. an der Mosel von Bedeutung)
Forstwirtschaft
- Freistellung von ehemaligen felsdurchsetzten Magerrasen und von Felsen
- Ausreichende Beweidung auch unter schwierigen Bedingungen ermöglichen
Sonstige Maßnahmen
- Keine Böschungssicherung mit Spritzbeton
- Keine Wiederbegrünung von felsigen Störstellen (z.B. Straßenbau), sondern Aufbau von Felsritzensystemen
- Erstellung neuer Böschungen aus Kalksteinen
- Erhaltung von Polstern der Raupenfutterpflanze (Weißer Mauerpfeffer) unter günstigen Bedingungen (im Fluggebiet kann jedes einzelne Polster ausreichender Größe und Qualität besiedelt werden)
- In den Steinbrüchen der Südlichen Frankenalb Erhaltung wertvoller Haldenbereiche, Neuanlage von Halden mit Gesteinsabdeckung und Koordination der gesamten Aktivitäten. Zentrale Grundlage ist der Umweltpakt, der zwischen den betroffenen Landkreisen Eichstätt und Weißenburg-Gunzenhausen sowie der Steinindustrie getroffen wurde (Geyer et al. 2006)
- Felsfreistellung und Offenhaltung felsiger Magerrasen und von Felsen
- Sammelverbot konsequent durchsetzen
- Regelmäßige Erfolgskontrollen der durchgeführten Maßnahmen
Handlungsempfehlung
Handlungsempfehlungen zur Erhaltung der lokalen Population des Apollofalters
Die Schutzmaßnahmen für den Apollofalter müssen vor allem auf den Erhalt und die Verbesserung der Lebensräume abzielen. An der Mosel ist vor allem der Zusammenhang mit dem Weinbau von Bedeutung, in der Fränkischen und Schwäbischen Alb die felsdurchsetzten Magerrasen sowie die Ersatzlebensräume an Stützhängen und auf Gesteinshalden sowie in den Bayerischen Alpen, je nach Höhenlage, eventuell die Weidewirtschaft.
Programme und Projekte
Finanzierungsinstrumente für Maßnahmen und Umsetzung von Managementplänen
- Internetseite des BfN zu Finanzierungsoptionen von Maßnahmen im Rahmen der FFH- und Vogelschutzrichtlinie
- Finanzierungsinstrument der EU zur Förderung von Umwelt- und Naturschutz-Projekten in Europa, LIFE+
Projekte im Internet
- Das Projekt Apolloweg Valwig ist Teil des Landesprogrammes WeinKulturLandschaft Mosel sowie des Initiativprogrammes LEADER II der Europäischen Union.
- Apollofalter Wanderweg bei Arnstein
- Internetseite zu Artenhilfsprogrammen des Landesamtes für Umwelt, Wasserwirtschaft und Gewerbeaufsicht Rheinland-Pfalz