Parnassius mnemosyne - Schwarzer Apollo
Beschreibung
Eine Lichtgestalt im Wald
Der Schwarze Apollo ist einer der größten und auffälligsten heimischen Schmetterlinge. Die letzten Vorkommen in Deutschland befinden sich in den Alpen, auf der Schwäbischen Alb und in der Rhön, wo er als bayerischer Ureinwohner und Lichtgestalt im Wald tituliert wird (Projekt zu Bayerns Ureinwohnern des Landschaftspflegeverbandes Rhön-Grabfeld). Dies trifft es sehr gut: Der Schwarze Apollo lebt nur an Waldrändern und Heckensäumen, sowie im Bereich von Baumbeständen, die so licht sind, dass die Sonne die meiste Zeit des Tages den Boden erreicht und die dort lebenden Raupen erwärmt. Aber auch die Falter sind sehr sonnenhungrig, sobald sich eine Wolke vor die Sonne schiebt, setzen sie sich hin. Sie benötigen viel Nahrung, die sie von einer Vielzahl verschiedener Blütenpflanzen sammeln. Die Raupen sind auf den Lerchensporn spezialisiert. Diese Pflanze stellt ihre einzige Nahrung dar. Obwohl die Pflanze zur Flugzeit der Falter schon vertrocknet ist, finden die Weibchen die den Raupen später zusagenden Stellen und legen dort ihre Eier ab.
Lebensraum
Der Lebensraum des Schwarzen Apollos sind sonnige, lichtdurchflutete Laub- und Mischwaldränder mit vor- oder eingelagerten blütenreichen Wiesen und Säumen, die reiche, aber lockere Lerchenspornbestände aufweisen. Die Art nutzt vor allem Übergangslebensräume zwischen geschlossenem Wald und offenen Flächen, sogenannte Ökotone. Dies können Waldmäntel, Säume und Raine sein, aber auch Lichtungen, Schneisen und Schlagfluren oder Hecken- und Gebüschkomplexe. In den Alpen findet man ihn außerdem auf verbuschenden Wiesen, Weiden und Alpendostfluren. Wesentlich ist dabei, dass die Raupennahrungspflanze Lerchensporn an sonnigen und frischen Standorten vorkommt (Drews 2003, Leopold et al. 2005).
Fortpflanzung/Biologie
Ökologie der Art
Der Lebensraum des Schwarzen Apollos sind sonnige, lichtdurchflutete Laub- und Mischwaldränder mit vor- oder eingelagerten blütenreichen Wiesen und Säumen, die reiche, aber lockere Lerchenspornbestände aufweisen. Die Art nutzt vor allem Übergangslebensräume zwischen geschlossenem Wald und offenen Flächen, sogenannte Ökotone. Dies können Waldmäntel, Säume und Raine sein, aber auch Lichtungen, Schneisen und Schlagfluren oder Hecken- und Gebüschkomplexe. In den Alpen findet man ihn außerdem auf verbuschenden Wiesen, Weiden und Alpendostfluren. Wesentlich ist dabei, dass die Raupennahrungspflanze Lerchensporn an sonnigen und frischen Standorten vorkommt (Drews 2003, Leopold et al. 2005).
Die Raupen sind auf Lerchensporn als Nahrung spezialisiert. Insbesondere der Mittlere und Hohle Lerchensporn (Corydalis intermedia und C. cava) sind als Raupennahrung bekannt. Regional wird jedoch auch auf andere Lerchensporn-Arten hingewiesen, wie z.B. in der Schweiz auf den Gefingerten Lerchensporn (Corydalis solida), während der Gelbe Lerchensporn (Corydalis lutea) dort nicht genutzt wird, da er im Allgemeinen nur eine Gartenpflanze ist (SBN 1987). Hasselbach (in Weidemann 1995) verweist dagegen auf die Nutzung des Gelben Lerchensporns in den Südalpen.
Die Falter benötigen ein großes Nektarangebot, sie sind bei der Wahl ihrer Nektarpflanzen aber nicht besonders wählerisch. Die Angaben der Nektarpflanzen (z.B. Drews 2003, Weidemann 1995, Ebert & Rennwald 1991, Kudrna & Seufert 1991) zeigen die breite Streuung. Für den Vogelsberg, wo der Schwarze Apollo inzwischen ausgestorben ist, gibt es eine alte Angabe: „Die Falter besaugen fast alle vorhandenen Blüten“ (Lederer 1938, in Ebert & Rennwald 1991).
Beschreibung des Lebenszyklus im Zusammenhang mit Landnutzungsaktivitäten
Die Falter des Schwarzen Apollos fliegen von Mitte Mai bis Mitte Juli (Drews (2003) mit der Hauptaktivität meist Ende Mai bis Anfang Juni, in den letzten Jahren auch früher, im Extremfall mit einem Flugzeitbeginn um den Monatswechsel April/Mai. Dabei fliegen die weitaus aktiveren Männchen meist niedrig über der Pflanzendecke, um ruhende (frisch geschlüpfte und damit unbegattete) Weibchen oder Nektarpflanzen zu finden. Der Schwarze Apollo fliegt nur bei Sonnenschein. Bei aufkommender Bewölkung lassen sich die Tiere meist auf Pflanzen nieder und zeigen Sonnverhalten oder verkriechen sich in der Gras-/Krautschicht. Wichtig ist daher trotz der im Wald oder Waldnähe liegenden Lebensräume die gute Besonnung. Mit steigender Temperatur und Sonnenscheindauer erhöht sich gleichzeitig die Flugaktivität der Falter.
Nach der Begattung, die in der Regel kurz nach dem Schlupf erfolgt, beginnen die Weibchen mit der Eiablage. Sie landen dazu recht abrupt in niedrigen Schichten der Pflanzendecke und kriechen nach unten oder lassen sich regelrecht zu Boden fallen, wo sie oft herum kriechen, um die Eier an geeigneten Stellen abzulegen. Zu dieser Zeit ist der Lerchensporn schon vertrocknet und oft nicht mehr sichtbar, so dass die Weibchen die richtigen Stellen ohne grünende Nahrungspflanzen finden müssen. Es wird angenommen, dass sie chemische Signale über reibende Bewegungen mit den Geruchsorganen in den Vorderbeinen aufnehmen und so die Nahrungspflanzen lokalisieren (vgl. Konvička & Kuras 1999). Das Ei wird bodennah an dürre Pflanzenteile des Lerchensporns (soweit vorhanden), meist aber an Grashalme, andere Pflanzen, dürre Stängel, Holz, Steine, etc. abgelegt. Die Eier werden meist einzeln, manchmal auch bis zu 3-4 Eier zusammen abgelegt.
Die Weibchen legen nur sehr wenige Eier, maximal 40 bis 60 oder 70 Stück (Lederer 1937, Bink 1992, Trusch & Hafner 2005). Ein großer Teil der Eier entwickelt sich erst während der Flugzeit des Weibchens. Der Schwarze Apollo ist daher darauf angewiesen, dass ausreichend Nektarquellen für die Eientwicklung vorhanden sind und geringe Ausfallraten bei der Entwicklung der Eier und Raupen auftreten.
Die wenigen bisher beobachteten und dokumentierten Eiablagen zeigen eine Präferenz für lichte Stellen (Kudrna & Seufert 1991, Trusch & Hafner 2005, Konvička & Kuras 1999), während der Lerchensporn auch sehr viel schattiger wächst. Für die Raupen ist eine gute Besonnung lebensnotwendig, da sie sonst ihre Entwicklung im Frühjahr nicht vollziehen können. Wie lange die Besonnung genau sein muss, ist noch unbekannt. Auch inwieweit eine stärkere Besonnung unter Laubbäumen, die zur Zeit der Raupenentwicklung noch nicht ausgetrieben haben, vorteilhaft ist, konnte nicht geklärt werden. Es gibt jedoch verschiedene Beobachtungen, dass die Falter nicht in schattige Bereiche fliegen, dort also auch keine Eier ablegen.
Die Überwinterung erfolgt im Ei, wobei die Raupe bereits voll entwickelt ist. Sie schlüpfen im Frühjahr bei Austrieb des Lerchensporns, meist im März, in kühleren Lagen oder Jahren auch erst Anfang April. Die tagaktiven Raupen sind meist schwer zu finden, da sie nur zur Nahrungsaufnahme bei Sonnenschein an den Nahrungspflanzen hinauf steigen. Ansonsten sonnen sie sich ausgiebig, bevorzugt auf Steinen und letztjährigen, trockenen Laubblättern. Wenn es ihnen zu heiß wird oder es bewölkt und regnerisch ist, verkriechen sie sich in der Streu, unter Wurzeln oder Steinen. Die Entwicklung der Raupe verläuft in nur vier Stadien. Verpuppungsreife Raupen wurden Ende April bis Anfang Mai in der Rhön gefunden (Kudrna & Seufert 1991), auf der Schwäbischen Alb auch noch bis Mitte Mai. Die anschließende Verpuppung findet in einem dichten, fest gesponnenen Kokon unter dürrem Laub statt. Das Puppenstadium dauert etwa 26 Tage (Bink 1992).
Insgesamt wird damit deutlich, dass sowohl Nektarpflanzen als auch Raupennahrungspflanzen in ausreichender Nähe zueinander notwendig sind. Die lichten Baum- und Waldbestände mit Lerchensporn müssen offen erhalten werden. Bei den Landnutzungsaktivitäten muss dies berücksichtigt werden und solche Bereiche dürfen z.B. nicht als Lagerplatz genutzt werden, wie dies an Weg- und Waldrändern oft geschieht. Auch bei der Mahd von angrenzenden Nektarflächen muss die Funktion als Nahrungs-Lebensraum der Falter bis zum Ende der Flugzeit erhalten bleiben.
Lokale Population
Abgrenzung der lokalen Population
Die Falter des Schwarzen Apollos werden allgemein als sehr standorttreu betrachtet. Aus Tschechien und Schweden liegen Markierungsversuche vor, nach denen die Tiere meist nur wenig umherfliegen (Brattström et al. 2007, Konvička & Kuras 1999). In Schweden liegt die mittlere Distanz zwischen zwei aufeinander folgenden Beobachtungen zwischen ca. 50 und 160 m, in Tschechien bei ca. 170-180 m. Durch wiederholte Beobachtungen konnten dort mittlere Entfernungen von ca. 230 bis 310 m festgestellt werden. Die maximalen festgestellten Entfernungen eines Falters lagen in Schweden bei 1.550 m (für Männchen) und 222 m (Weibchen) und in Tschechien bei 2.550 m (Männchen) und 1.200 m (Weibchen). Aus der Rhön ist eine maximale Distanz von 1.000 m bekannt (Seufert 1990 in Settele et al. 1999).
Nach Leopold et al. (2006) können z.B. besiedelte Teilflächen zusammengefasst werden, die nicht weiter als ca. 1 km auseinander und nicht ausschließlich durch unüberwindbare Nicht-Lebensräume voneinander getrennt sind. Sie erwarten, dass Falterbewegungen zwischen zwei Teilflächen regelmäßig bei einer Distanz von z.B. 500-1.000 m auftreten. Die oben aufgeführten Originalangaben deuten jedoch eher darauf hin, dass lokale Populationen bei geringeren Distanzen von etwa 300-500 m bestehen. Die starken Unterschiede zwischen Schweden und Tschechien zeigen auch, dass diese Angaben im Detail nicht allgemeingültig und nicht unbedingt auf andere Länder und Naturräume übertragbar sind.
Gefährdung
Gefährdungsursachen
Die Hauptgefährdungsursache ist im Verlust der Lebensräume durch die veränderte Bewirtschaftung zu finden. Diese bewirkt das Verschwinden gut besonnter lockerer Bestände des Lerchensporns. Wesentliche Ursachen sind die Zunahme der Beschattung von Waldbäumen (Baumwachstum, Kronenverbreiterung), die Anlage von Aufforstungen, sonstigen Pflanzungen und der Verlust auflichtender Faktoren (durch Waldbewirtschaftung oder natürliche Dynamik). Auch das Verschwinden blütenreicher Nektarlebensräume kann ein Gefährdungsgrund sein und lokal sogar zeitweise zum limitierenden Faktor werden.
Land- und Forstwirtschaft
- Aufforstung von und Anpflanzungen auf Lichtungen, Windwurfflächen, Wiesentälern etc.
- Einbringung von Nadelgehölzen statt Laubbäumen
- Verlust von Wiesen in und an Mischwäldern durch Aufforstung oder Nutzungsaufgabe
- Beschattung von Lebensräumen der Raupen
- Verlust lichter Weg- und Waldränder mit Säumen und Waldmänteln und Ersetzung durch scharfe Nutzungsgrenzen
- Nutzung lichter Wald- und Wegränder als Lagerplatz (Holz, Grasschnitt, etc.)
- Nutzung geeigneter offener Flächen als Wildäcker
- Grünlandintensivierung, mit dem Ergebnis, dass blütenreiche Nektarlebensräume verloren gehen
- Intensivierung der Weidewirtschaft
- Mahd von Weg- und Waldrändern, insbesondere wenn sie als Nektarlebensraum dienen
- Trennung des Raupen- und Nektarlebensraums durch Barrieren
Sonstige
- Isolation verbliebener Lebensräume
- Nach Modellrechnungen besteht ein hohes Risiko durch den Klimawandel (Settele et al. 2008)
Erhaltungsmaßnahmen
Landwirtschaft
- Nutzung von waldnahen Wiesen am besten als Heuwiese, 1 oder 2-schürig mit der 1. Mahd frühestens ab ca. 20. Juni, dabei Erhaltung von Saumstreifen
- Keine oder nur sehr schwache Düngung der Wiesen
- Erhaltung der Wiesen, kein Umbruch zu Ackerland (z.B. für den Energiepflanzenanbau)
- Beachtung der Lebensräume bei der Bewirtschaftung: Sie sind kein ungenutztes Land, das als Lagerplatz dienen kann
- Erhaltung hochstaudenreicher Säume und Brachen, dort keine regelmäßige Mahd oder Entwicklung von Wiesen, da dadurch die Funktion als Raupenlebensraum verloren geht
- Räumung von alten Hecken und bewaldeten Grünlandbrachen. Bis die Beschattung zu stark wird oder eine geschlossene Grasnarbe durch die Mahd entsteht erfolgt eine gute Nutzung als Raupenlebensraum (Erfahrungen aus der Rhön)
- Zur Beweidung liegen aus Lebensräumen des Schwarzen Apollos keine Erfahrungen vor. Es gibt aber Erfahrungen mit einer Ziegenkoppel (Stadt Bamberg), die erfolgreich Gehölzaufwuchs kontrolliert und einen Lerchenspornbestand erhält (Forschungsbedarf, inwieweit eine Anwendung in einzelnen Fällen sinnvoll ist)
Forstwirtschaft
- Auflichtung und Offenhaltung von Waldträufen (Waldränder) und Saumstreifen. Die Einzelfläche kann dabei sehr klein sein, sie muss aber in einem sehr guten Verbund mit anderen Teilflächen stehen. Die Tiefe des Waldtraufes sollte 30 m betragen, schon ab 20 m Länge kann der Abschnitt genutzt werden, es sollten jedoch deutlich längere Abschnitte angestrebt werden
- Erhaltung und Förderung von Lichtungen und Waldwiesen
- Deutliche Auflichtung von Waldbeständen mit Lerchensporn im Flugbereich des Schwarzen Apollos
- Kahlschläge ab 0,3 ha können in geeigneten Bereichen gute Lebensräume bilden. Ihre Pflanzendecke sollte der natürlichen Entwicklung und Veränderung überlassen werden und keine Bepflanzung erfolgen. Die Entwicklung von Schlagfluren ist für den Schwarzen Apollo bereits negativ
- Im späteren Verlauf der Entwicklung und Veränderung der Pflanzendecke entsteht auf Lichtungen und anderen Freiflächen eine für den Schwarzen Apollo zu starke Beschattung. Dann müssen entweder andere, benachbarte Flächen bereits in einen optimalen Zustand versetzt sein oder erneute Auflichtungen auf der Fläche erfolgen
- Schaffung und Erhaltung sehr lichter Schluchtwälder mit Vorkommen des Lerchensporns. Das genaue Ausmaß der notwendigen Lichtigkeit ist nicht bekannt. Erste Annahmen gehen von einer maximalen Deckung der Baumschicht von 30 % aus
- Entfernung von Nadelholzbeständen in Lebensräumen und deren Umgebung. Keine neuen Pflanzungen von Nadelholz
- Schaffung von nicht oder nur sporadisch genutzten Saumstreifen im Übergang Wald – Wiese. Saum- und Brachestreifen mit Lerchensporn können als Raupenlebensraum dienen, aufkommender Gehölzaufwuchs, der einen Waldmantel bildet, ist kontraproduktiv
- Beachtung der Lebensräume bei der Bewirtschaftung: Sie sind kein ungenutztes Land, das als Lagerplatz dienen kann
- Allgemein bzw. Fazit: Schaffung besonnter Lerchenspornbestände
Sonstige Maßnahmen
- Kontrolle von Neophyten, also neu vom Menschen eingeschleppte Pflanzen, die Lebensräume überwachsen. In der Hessischen Rhön ist die Goldrute in den Falterlebensräumen ein Problem
- Alle Einflussfaktoren, die für eine Dynamik in den Lebensräumen sorgen und die Entwicklung der Pflanzendecke zurück setzen, sind zu erhalten und zu fördern. Dabei muss allerdings beachtet werden, dass kleine oder isolierte Vorkommen solchen Zufallsereignissen nicht ausgesetzt werden dürfen, da sonst die letzten Bestände erlöschen können
- Schaffung passender Förderinstrumente für die Lebensräume des Schwarzen Apollos, insbesondere im lichten Wald und an nur sporadisch genutzten Säumen
- Kartierung der wenigen vom Schwarzen Apollo besiedelten Waldbereiche, Waldränder und Waldwegränder, um sie bei der forstlichen Planung (Einschlag, Anlage von Lagerplätzen, Wegebau etc.) zuverlässig berücksichtigen zu können
- Wertschätzung lichter Baumbestände in der Bevölkerung erreichen
Handlungsempfehlung
Handlungsempfehlungen zur Erhaltung der lokalen Population des Schwarzen Apollos
Die Erhaltungsmaßnahmen für den Schwarzen Apollo müssen im Wesentlichen darauf abzielen, im Raupenlebensraum eine gute Besonnung zu erhalten, zu optimieren oder neu zu schaffen. Wie viele andere gefährdete Arten benötigt der Schwarze Apollo lichte Wald- und Baumbestände, in denen auch der Boden die meiste Zeit besonnt ist. Solche Bedingungen werden in der Regel durch die moderne Forstwirtschaft mit der Nutzung als Dauerhochwald verhindert. Daneben muss ausreichend Nahrung für die Falter durch Nektarpflanzen in der Nachbarschaft der Raupenlebensräume vorhanden sein.
Programme und Projekte
Finanzierungsinstrumente für Maßnahmen und Umsetzung von Managementplänen
- Internetseite des BfN zu Finanzierungsoptionen von Maßnahmen im Rahmen der FFH- und Vogelschutzrichtlinie
- Finanzierungsinstrument der EU zur Förderung von Umwelt- und Naturschutz-Projekten in Europa, LIFE+
- Vertragsnaturschutzprogramme der Länder (z.B. Agrarumweltmaßnahmen in Bayern/Förderwegweiser für Agrarumweltmaßnahmen in Bayern)
Projekte im Internet
- Bundesarbeitsgruppe (BAG) Schmetterlinge
- Bayern-Arche, Landkreis Rhön-Grabfeld